Обмін речовин і енергії у перелітних птахів
Наши общие усилия BiKiNiKa.Com.Ua
Зі сказаного вище можна уявити таку картину. Сигнал з навколишньої природи збуджує один з центрів гіпоталамуса. Посилають їм стимули йдуть в двох напрямках: в розташований поруч харчової центр і в гіпофіз. Харчовий центр різко збільшує апетит птиці, а гіпофіз починає перебудовувати роботу залоз внутрішньої секреції. У осілих птахів харчової центр не отримує такого наказу: природний відбір не включив відповідної інформації в програму роботи гіпоталамуса.
Сильно збільшений апетит робить свою справу: перелітний птах починає щодня з'їдати більше, ніж витрачає. Організм перевантажується поживними речовинами, які відправляються на зберігання в енергетичні депо. Але птах має тільки жировими депо, так як сховища вуглеводів мають дуже обмежену місткість. Отже, всі надлишкові речовини починають перекладатися в жир. Перетворення різних поживних речовин в жир контролює проміжний обмін, особливо інтенсивний в печінці. Поступово жир починає витісняти глікоген звідусіль, де це можливо, - з печінки, м'язів. Проміжний обмін речовин набуває все більш "жирової" характер. Вуглеводний обмін відтісняється на другий план. Така ситуація дуже ускладнює роботу залоз внутрішньої секреції. Одна з головних функцій - керувати обміном речовин, утримувати його в певних рамках, підтримувати сталість внутрішнього середовища. Але при перевантаженні організму жирами і нестачі вуглеводів діяльність залоз внутрішньої секреції утруднена. Зазвичай тонко врівноважені антагоністичні тенденції різних гормонів виходять з-під контролю і тимчасово пересилюють то одні, то інші. Жировий і вуглеводний обмін теж антагоністичні один одному, але в нормальній обстановці гормони "смиряють" протиріччя, а тепер вони проявляються в повній мірі.
Одним із шляхів нормалізації обміну речовин з боку залоз може бути посилення витрати жиру. Скрізь, де це можливо, тканини переходять на витрачання жирів замість вуглеводів. Збільшення витрати жиру призводить до посилення рухової активності птахів.
Але в результаті цих змін виникає ще більша нестійкість внутрішнього середовища. Візьмемо для прикладу вміст цукру в крові. Зазвичай воно підтримується на певному, досить постійному рівні. А вчасно міграції стабілізація рівня цукру дуже важко: в організмі скорочуються резерви вуглеводів, з яких можна терміново отримати цукор, так як кількість його в крові знижується. Якщо кількість цукру в крові раптом підвищиться, положення не покращиться. Раніше надлишки цукру терміново передавалися тканинам. А тепер тканинам не потрібен цукор. Природно, що рівень цукру в крові мігруючих птахів буде дуже сильно коливатися. Якщо рівень цукру низький ( "голодна кров", як кажуть фізіологи), тварина відчуває сильний голод, що сприяє гіперфагія. При високому вмісті цукру ( "сита кров") пропадає апетит, але зате сильно збуджується нервова система. Тварина не спить, його все дратує. Ситуація, що склалася впливає на нервові центри, де зосереджені вроджені пускові механізми міграційного поведінки. Чутливість центрів підвищується, і мінімальний поштовх запускає інстинктивне поведінку. Птах починає міграційний політ. Напрямок польоту і поведінку птахів запрограмовано у природженому механізмі точно так же, як в інших нервових центрах запрограмовано вміння будувати гніздо або годувати пташенят.
Картина змін, що відбуваються в тілі птаха під час міграції, дещо спрощена. Насправді, звичайно, порушення співвідношення між жировим і вуглеводним обміном для птахи не несподіване стихійне лихо. Боротьба між ними не безконтрольний хаос, а скоріше добре розіграний спектакль, де кожен поворот дії ретельно відпрацьований і давно передбачений природним відбором (рис. 15).
Все це, звичайно, теж гіпотеза, але вона об'єднує багато елементів гіпотез, розбиралися вище. Чи можна підтвердити її в дослідах?
Восени 1962 року в Рибальському була розпочата велика серія дослідів з перевірки цієї гіпотези. Вирішено було взяти за основу осіннє предміграціонное стан - короткий період, протягом якого птаха переходять від линьки до міграції. Досліди проводилися на зяблик - вигляді, найбільш зручному для роботи в Рибальському. Основну увагу приділяли обміну речовин і поведінки. Кілька сот молодих зябликів були спіймані і поміщені в більші вольєри, побудовані в тих місцях, де птахи тримаються в цей період року. Дерева в вольєрах були обладнані жердочками з контактами, які дозволяли реєструвати за допомогою лічильників зміни активності птахів. Такі ж лічильники, вміщені на годівницях, давали уявлення про ритм харчування. Щоб розібратися в змінах енергетичного обміну протягом предміграціонного періоду, частина птахів регулярно зважували і поміщали в камери, де вимірювали кількість поглиненого ними кисню і повітря, що видихається вуглекислого газу. Ставлення вуглекислого газу до кисню (респіраторний коефіцієнт) відображає співвідношення витрат вуглеводів і жирів в обміні речовин: якщо воно дорівнює одиниці - організм витрачає вуглеводи, якщо воно знизиться до 0,7 - витрачаються тільки жири. Ще в 1958 р Меркель зазначив, що коефіцієнт вище одиниці відображає дуже важливий процес - інтенсивне перетворення вуглеводів в жир.
За співвідношенням жиру і вуглеводів в обміні речовин стежили і іншим способом. Печінка заблукав зважували, висушували в термостатах до постійної ваги (щоб видалити воду) і знову зважували. Потім її розтирали в порошок і екстрагували жир. У тих же птахів збирали в пробірки кров і визначали вміст цукру. Щоб стежити за ходом засвоєння поживних речовин, зважували вміст шлунка і кишечник. Залози внутрішньої секреції і гіпоталамус фіксувалися для подальшого вивчення їх активності. Після розчленування і зважування окремих органів тушку висушували і визначали в ній кількість води і жиру.
Одночасно в природних умовах велися спостереження за змінами в годівлі та перелітним поведінкою вільноживучих птахів. Частина з них доводилося відстрілювати, щоб визначити склад поедаемой їжі і порівняти жировий і вуглеводний обмін вільноживучих птахів з піддослідними. Сотні птахів відловлювали пастками. Перед випуском їх зважували, вимірювали, описували хід линьки і оцінювали кількість підшкірного жиру.
Співробітники станції і приїхали для виконання цієї великої роботи фахівці з інших інститутів проводили експерименти цілодобово, так як найбільш цікаві зміни обміну речовин протягом доби. Щоб краще розібратися в зміни, що відбуваються, додатковий матеріал збирався на всьому міграційному шляху зяблика - від Полярного кола до зимівлі. Цінні відомості надійшли з Лапландського заповідника, Кандалакші, Карелії, Ленінградської області, Пскова, Естонії. Дуже важливе дослідження провів професор Шільдмахер на орнітологічної станції Хіддензее на півночі НДР; надійшли докладні дані про міграцію зябликів з Південної Швеції, Бельгії, Франції і Швейцарії. Всі ці колективні зусилля дозволили докладно розібрати зміни в обміні речовин заблукав при настанні міграційного стану.
Що ж відбувається в організмі заблукав перед початком міграції?
Досліди були розпочаті 20 серпня - за декаду до кінця линьки. В цей час в природі зяблики трималися невеликими зграйками по 5-20 птахів і годувалися. Годівля починалася зі сходом сонця і була особливо активною близько 10 години ранку (рис. 16). У полуденний час вони годувалися не так активно і багато просто відпочивали, а ближче до вечора знову бралися за пошуки їжі. Протягом усього дня зграї не раз перелітали з місця на місце в пошуках корму і води. Подібним чином поводилися і зяблики в вольєрах: вся їхня активність була спрямована на годівлю, тому в ті години, коли лічильники реєстрували максимум стрибків між деревами, лічильники на годівницях теж відзначали високу активність. Незважаючи на велику кількість їстівних насіння, птиці на волі воліли поїдати комах. В одній і тій же зграї линяють птиці наповнювали свої шлунки тільки комахами і зеленню; птиці, що закінчують линьку, продукти рослинного походження доповнювали насінням, а у птахів, які закінчили линьку, в шлунку були майже одні насіння. Така вибірковість харчування відображає відмінність у потребах линяють птахів і вже отлінявшіх: першим потрібно багато білків, солей і вітамінів для відновлення тканин, а другі вважають за краще багаті вуглеводами і жирами насіння.
З'їдена і засвоєна їжа переводилася в вуглеводи, які накопичувалися в печінці протягом дня, а вночі витрачалися: вага її збільшувався до ночі, а до ранку зменшувався. Респіраторний коефіцієнт підтверджував, що основним джерелом енергії в організмі птахів були вуглеводи. Жиру в тілі заблукав і в печінці було мало, і він не виявляв ніякого антагонізму по відношенню до вуглеводів: подібно до них, він накопичувався днем і витрачався вночі.
В кінці серпня - перших числах вересня поведінку заблукав в природі поступово змінилося: зграї збільшилися до декількох десятків особин. Вони як і раніше годувалися весь день, але вечірня годівля ставала все більш активною і тривала до самого заходу сонця. Змінився і склад їжі: зяблики почали поїдати в основному насіння. І в природі, і в вольєрах сильно знизилася рухливість птахів. У вольєрах вона була в сім разів нижче, ніж в кінці линьки! Крім активності, пов'язаної з пошуком корму, в ранкові години поступово з'являлася незалежна від годівлі активність: птиці без видимої мети перелітали з кінця в кінець вольєри, перегукувалися. Це було вже проявом слабкої перелітного занепокоєння. До середини вересня ранкове занепокоєння все більш посилювалося, а годівля в ці години слабшала. Ще на самому початку цього періоду змінився характер вуглеводного обміну. Спочатку вуглеводів в печінці було настільки ж багато, як і в кінці линьки, але вони не накопичувалися днем і майже не витрачалися вночі: кількість їх залишалося постійним протягом доби. Але з кожним днем їх ставало в печінці все менше, і вага печінки відповідно зменшувався. Кількість води в тілі зменшилася на один грам. Жиру спочатку було не більше, ніж в кінці линьки, але кількість його сильно змінювалося протягом доби, вночі він активно витрачався, а вдень накопичувався в ще більших кількостях. З кожним днем, незважаючи на посилену витрату, кількість його в організмі зростала. Почався активний синтез жиру. Респіраторний коефіцієнт після годування досягав 1,4-1,7, що відображало переклад вуглеводів в жири.
Джерелом почався ожиріння було переїдання. Якщо енергія, засвоєна з їжі, під час линьки дорівнювала витратам, то на початку предміграціонного періоду вона перевищувала їх на 0,15 ккал на добу, а в кінці - на 4,1 ккал! До кінця предміграціонного періоду вуглеводний обмін був пригнічений, а резерви вуглеводів майже повністю ліквідовані. Жировий обмін, навпаки, зріс і став панівним. Жирові резерви досягли високого рівня, властивого міграції. Все вимірюється ознаки придбали один з двох протилежних добових ритмів. Якщо раніше ритми кормової активності, рухливості, жирових резервів і цукру крові були однакові, то тепер вони стали антагоністичні.
Вранці 16 вересня на південь потягнулися величезні зграї: почалася міграція. До цього ж часу ранкове занепокоєння птахів у вольєрах досягло апогею: воно в 12 разів перевищувало активність в предміграціонний період. Добовий ритм цукру крові не змінився, але рівень його став дуже нестійким: вранці, після пробудження, він стрімко підвищувався, досягаючи дуже високого рівня. У ці години птахи не годувалися ( "сита кров"), але сильно турбувалися, а в природі - летіли. Жирові резерви інтенсивно витрачалися, респіраторний коефіцієнт був низький (спалювався жир). Так тривало до полудня. Після полудня і в природі і в вольєрі міграційну поведінку припинялося, цукор крові стрімко знижувався до дуже низького рівня ( "голодна кров") і починалася активна годівля. Респіраторний коефіцієнт в цей час був вище одиниці: вуглеводи їжі переводилися в жир. Жирові резерви почали зростати.
Про що говорять результати цих дослідів? Вони, без сумніву, добре відповідають гіпотезі, для перевірки якої вони і були пророблені. Але для того щоб повністю перевірити її, потрібні дослідження на багатьох видах, проведені в високих широтах і низьких, навесні і восени. Ми повинні переконатися, що перелітні стан має місце щоразу, коли пригнічується вуглеводний обмін і посилюється жировий, і навпаки, воно не виникає ніколи, якщо між ними немає антагонізму.
Влітку і восени 1963 року було досліджено ще три види: садові славки, зарянки і шпаки. Славки - нічні мігранти, у них перелітні і кормове поведінка не стикаються. Як в такому випадку йде справа з жировим і вуглеводним обміном? Виявилося, що і у них в період міграції різко посилюється жировий обмін. Зарянки - теж нічні мігранти, але у них, як і у шпаків, є одна особливість - вони часто мігрують восени без великих жирових запасів. Виявилося, що у цих двох видів птахів жировий обмін посилюється, а вуглеводний пригнічується. Незважаючи на невеликий рівень жирових резервів використання жиру протягом доби при переході до міграції різко зростає; в печінці глікоген заміщається жиром.
У тому ж році був вивчений обмін речовин ще у одного виду - чіжей. Порівняли три стану: характерний для цього виду проміжний переліт в північному напрямку (після розмноження перед линянням), линьку і осінню міграцію. Проміжний і осінній перельоти, на відміну від линьки, були пов'язані з відповідними змінами в жировому і вуглеводному обміні.
Відмінності між обміном речовин в період линьки і під час осінньої міграції дуже великі: для линьки характерний вуглеводний обмін, а для міграції - жирової. Але на півночі птахи змушені поєднувати линьку з початком відльоту на південь. Так йде справа у пеночек-весничек - невеликих комахоїдних пташок, що гніздяться аж до Полярного кола, а в кінці літа відлітають на зимівлю в Африку. У середніх широтах, наприклад в Рибачому, вони линяють надзвичайно інтенсивно і міграція починається після закінчення линьки. Наступ міграційного стану пов'язане у них з посиленням жирового обміну. А на півночі, наприклад в Карелії, де відліт починається вже під час линьки, рівень жирових резервів в тілі і в печінці все одно зростає і трата жиру посилюється. Необхідний для линьки вуглеводний обмін залишається на колишньому рівні, т. Е. В цьому випадку спостерігається абсолютне посилення жирового і відносне послаблення вуглеводного обміну.
До сих пір вивчалися перелітні види. Не менш цікаві відносини жирового і вуглеводного обміну навесні і восени у осілих видів. На жаль, серед наших птахів майже немає зручних для спостереження осілих видів. Практично - одні горобці. У 1963 р вивчалося осіннє стан у будинкових і польових горобців. Виявилося, що у них восени жировий і вуглеводний обмін в рівній мірі активні і не протиставлені один одному. Але, на жаль, горобці сильно відрізняються від всіх наших птахів: вони з'явилися на півночі порівняно недавно (з людиною). Птахи ці тропічного походження, порівнювати їх з північними птахами важко. Але і з цього положення знайшовся вихід: в Середній Азії влітку живе близький підвид нашого будинкового горобця. Це перелітний горобець: до кінця літа, перелинявши, птахи збираються у величезні зграї і летять через гори, в Індію, де зимують.
Восени 1964 р Таджикистані були досліджені перелітні горобці. Виявилося, що незважаючи на тропічне походження вони перед відльотом починають жиріти і жировий обмін у них пригнічує вуглеводний - зовсім як у інших перелітних птахів. Значить, відсутність антагонізму між жировим і вуглеводним обміном у осілих виробів не випадковість і не результат їх тропічного походження. До цього часу в Індії вчені перевіряли співвідношення жирового і вуглеводного обміну у зимуючих там рожевих шпаків. У цих птахів підготовка до перельоту на північ теж супроводжувалася пригніченням вуглеводного обміну і посиленням жирового.
Отже, за три роки обстежено Досить много відів, и всякий раз результати відповідалі гіпотезі. Але в природі близько 8000 видів птахів, і серед них можуть цілком виявитися такі, міграційний стан яких не відповідатиме гіпотезі. Вивчити всі види, звичайно, ніхто не може. Потрібно перевіряти гіпотезу іншим шляхом.
Чи можна підтвердити її в дослідах?
Що ж відбувається в організмі заблукав перед початком міграції?
Про що говорять результати цих дослідів?
Як в такому випадку йде справа з жировим і вуглеводним обміном?